Ruhe- und Aktionspotential

Das Zusammenspiel verschiedener Gewebe oder Organe erfordert eine gute Abstimmung zwischen den einzelnen Zellen und daher oft eine sehr schnelle Kommunikation über weite Strecken hinweg. Die schnelle Zellkommunikation kann durch die Übertragung von elektrochemischen Signalen gewährleistet werden. Dazu werden geladene Teilchen transportiert, sog. Ionen, deren Verteilung in Zellen genau kontrolliert wird. Entsteht dadurch eine Ladungsveränderung der Zelle, spricht man von einem elektrogenen Transport. Im Gegensatz dazu werden beim elektroneutralen Transport entweder nur ungeladene Stoffe transportiert oder die transportierten Ladungen gleichen sich gegenseitig aus, sodass die Ladung der Zelle insgesamt unverändert bleibt.

Durch die Verteilung von Ladungsträgern entlang der Zellmembran stellt sich eine Potentialdifferenz ein, die man als Ruhepotential bezeichnet und zu deren Aufrechterhaltung Energie aufgewendet werden muss. Der Transport von Ladungsträgern durch eine Zellmembran führt zu einer Veränderung des Potentials entlang der Membran und kann gezielt zur Übermittlung von Informationen genutzt werden. Ist die Potentialveränderung groß genug, bildet sich ein sog. Aktionspotential.

Da innerhalb und außerhalb von Zellen verschiedene geladene Ionen (siehe auch: Elektrolyte) in unterschiedlicher Konzentration vorliegen, kommt es an Zellmembranen zu einer charakteristischen Ladungsverteilung – einem "Potential" . Neben den klassischen Elektrolyten tragen auch negativ geladene Proteine (vor allem intrazellulär) zur Ladungsverteilung bei. Im Folgenden werden Konzentrationsangaben für die wichtigsten extra- und intrazellulären Ladungsträger anhand des idealisierten Modells einer Nervenzelle angegeben.

Chemische Grundlagen der Erregungsleitung

Eine Ionenlösung leitet Strom. Ausschlaggebende Größe für die Geschwindigkeit des Ionentransport ist dabei die elektrische Feldstärke . Sie wird quantifiziert über die Ionenstärke, die sowohl die Konzentration der Ionen als auch deren Ladung einbezieht.

• Ionenstärke: Maß für die Stärke des elektrischen Feldes, das durch Ionen in einer Lösung entsteht
  • Formel:I_c = ½ × Σc_i × z_i²
    • I = Ionenstärke, c_i = Konzentration der Ionen i, z_i = Ladung der Ionen i
• Molare Leitfähigkeit: Elektrische Leitfähigkeit einer Elektrolytlösung bezogen auf die Konzentration der Lösung
  • Formel: Λ_m = Λ_m⁰ - K × √c
    • Einheit: S × cm²/mol
    • Λ_m = Molare Leitfähigkeit, Λ_m⁰ = Molare Standardleitfähigkeit, K = Konstante, c = Ionenkonzentration
• Elektrochemisches Potential: Gibt an, wieviel Arbeit aufgebracht werden muss, um bei gleicher Temperatur und gleichem Druck die Stoffmenge der Ionensorte i zu vergrößern
  • Formel: μ_i = μ_i + z × F × φ
    • μ_i = elektrochemisches Potential, μi = chemisches Potential, z = Ladung, F = Faraday-Konstante, φ = elektrisches Potential
• Potentialberechnungen an Biomembranen: Liegt an einer Membran ein Konzentrationsgefälle von Ionen vor, so kommt es durch den Ladungsunterschied auf beiden Seiten der Membran zum Aufbau einer Spannung (= Membranpotential). Dieses kann mithilfe zweier Gleichungen ermittelt werden:
  • Nernst-Gleichung: Bei einem Konzentrationsgefälle einer Ionensorte
    • Formel: U_G = (60 mV / z) × lg(c_extern / c_intern)
      • U_G = Gleichgewichtspotential, z = Ladung der betrachteten Ionen, c_extern = Konzentration der Ionen außerhalb der Zelle, c_intern = Konzentration der Ionen innerhalb der Zelle
      • Abgeleitet von der Nernst-Gleichung für Konzentrationszellen
  • Goldman-Gleichung: Bei einem Konzentrationsgefälle mehrerer Ionensorten
    • Formel: U_M = RT / F × ln((P_Na × c_Na,ext + P_K × c_K,ext,ext + P_Cl × c_Cl,int) / (P_Na × c_Na,int + P_K × c_K,int,int + P_Cl × c_Cl,ext))
      • U_M = Membranpotential, R = Gaskonstante, T = Temperatur, F = Faraday-Konstante, P = Permeabilität der Membran für das jeweilige Ion, c_ext = Konzentration der Ionen außerhalb der Zelle, c_int = Konzentration der Ionen innerhalb der Zelle
      • Goldman-Gleichung ist abgeleitet von der Nernst-Gleichung für Konzentrationszellen (s.o.)
• Ionenfluss: Beschreibt die Flussrate von Ionen in Abhängigkeit davon, wie gut Ionen durch eine Membran gelangen können und einer Spannungsdifferenz auf beiden Seiten der Membran als Triebkraft für die Ionenbewegung
  • Formel: Ionenfluss J = Membranleitfähigkeit Λ × antreibende Spannungsdifferenz ΔU

Physikalische Grundlagen der Erregungsleitung

An Zellmembranen verlaufen elektrische Ströme zwischen erregten und unerregten Membranabschnitten. Zur Beschreibung dieses „Stromflusses“ können elektrophysikalische Gesetze angewendet werden.

Prinzip

• Depolarisation der Membran: Spannung an einem Membranabschnitt wird positiver auf der Innenseite durch einen Einstrom von Kationen
• Elektrotonische Weiterleitung
  • Depolarisation eines Membranabschnitts führt automatisch zu einer Depolarisation benachbarter Areale (passiv)
  • Dieser Effekt kann mithilfe des Membranwiderstands (bei Nervenzellen müssen auch die gegebenenfalls vorhandene Isolierung durch Myelinscheiden und der Innenlängswiderstand berücksichtigt werden) und der Form des elektrischen Leiters (Axondurchmesser = Dicke des Nervenzellfortsatzes) beschrieben werden

Physikalische Gesetze für die Reizleitung entlang einer Zellmembran

Die Gesetze leiten sich aus der Kabeltheorie ab.

• Längswiderstand R_i
  • Definition: Widerstand, den das Zytosol einer Längsbewegung von Ladungsträgern entgegenbringt
  • Formel: R_i = ρ × l / A
    • R_i = Widerstand, ρ = spezifischer Widerstand, l = Länge, A = Querschnittsfläche
    • Einheit: Ω (Ohm)
  • Einfluss auf die Erregungsausbreitung: Je geringer der Längswiderstand, desto besser und schneller ist die Erregungsausbreitung
  • Einfluss der Nervenfaserdicke: Je dicker eine Nervenfaser ist, umso geringer ist der Längswiderstand
• Membranwiderstand R_M
  • Definition: Widerstand einer Zellmembran gegen den Durchtritt von Ladungsträgern
  • Einfluss auf die Erregungsausbreitung: Je höher der Membranwiderstand, umso besser ist die Erregungsleitung (wenig Verlust von Ladungsträgern)
  • Einfluss der Nervenfaserdicke: Je dicker eine Nervenfaser ist, umso niedriger ist der Membranwiderstand (da dadurch auch die Oberfläche der Nervenfaser größer wird und ein Durchtritt von Teilchen durch die Membran einfacher möglich ist)
• Membranlängskonstante λ
  • Definition: Von einem Reizort entfernte Strecke, nach der das elektrische Potential auf nur noch 37% der ursprünglichen Amplitude abgefallen ist
  • Berechnung: Aus innerem Längswiderstand und dem Membranwiderstand
• Membrankapazität C_M
  • Definition: Membranen von Nervenfasern fungieren als eine Art Kondensator und können eine gewisse Menge an elektrischer Ladung aufnehmen, die von der Membran aber nicht mehr weitergeleitet wird
  • Formel: C_M = Q / U
    • C_M = Membrankapazität, Q = Ladungsmenge, U = Spannung
  • Einheit: F (Farad = Coulomb / Volt)
  • Einfluss auf die Erregungsausbreitung: Je höher die Membrankapazität, desto schlechter ist die Erregungsweiterleitung
  • Einfluss der Nervenfaserdicke: Je dicker eine Nervenfaser, desto größer ist die Membrankapazität (da sich mit einer größeren Oberfläche der Nervenfaser die Fläche vergrößert, an der sich eine Spannung aufbauen kann)

Membranwiderstand und -kapazität verhalten sich umgekehrt proportional zueinander (je höher der Widerstand, umso kleiner die Kapazität)!

Für die Internodien bedeutet das, dass an diesen ein hoher Membranwiderstand, eine niedrige Membrankapazität und ein niedriger innerer Längswiderstand die Fortleitungsgeschwindigkeit eines elektrischen Potentials steigern!

Die Leitungsgeschwindigkeit bei der kontinuierlichen Reizleitung ist proportional zum Radius der Nervenfaser – je dicker ein Nerv, desto schneller die kontinuierliche Reizleitung!

Das Ruhepotential (RP) ist das Membranpotential einer erregbaren Zelle (z.B. Nervenzellen oder Muskelzellen) in Ruhe. Es handelt sich also um den "Grundzustand", der mehr oder weniger der Summe aller Diffusionspotentiale (d.h. Potentiale im Fließgleichgewicht) der intra- und extrazellulär vorliegenden Ionen entspricht (siehe oben: Ladungsverteilung in der Zelle). Je nach Zelltyp ist das RP unterschiedlich groß, es liegt im Bereich von ca. -70mV bis -90mV .

• Grundlagen des RP
  • Brown'sche Molekularbewegung: Teilchen bewegen sich zufällig und streben dabei eine gleichmäßige Verteilung an
  • Semipermeable Membran: Durch das Vorhandensein von Ionenkanälen (u.a. einwärtsgleichrichtender K⁺-Kanal) mit selektiver Transportfähigkeit sind Zellmembranen im Ruhezustand
    • Gut durchlässig für K⁺-Ionen (einige auch für Cl^–-Ionen)
    • Schlecht durchlässig für Na⁺-Ionen
    • Undurchlässig für anionische Proteine
  • Natrium-Kalium-ATPase und Ionenkanäle: Erhalten das RP aktiv aufrecht
    • K⁺ Konzentration: Intrazellulär > extrazellulär
    • Na⁺-Konzentration: Extrazellulär > intrazellulär

Das RP entspricht mehr oder weniger dem K⁺-Gleichgewichtspotential, welches entsprechend den in der Zelle vorliegenden Ionenkanälen variiert: Neuronen ≈ -70mV, Muskelzellen (Skelett und Herz) ≈ -90mV, Gliazellen ≈ -90mV!

Die Ladung entlang einer Membran kann von dieser nicht abgeschirmt werden, sodass es zur Entstehung eines Diffusionspotentials an der Membran kommt, welches man Ruhepotential nennt. Es beträgt normalerweise -70mV . Elektrochemische Kommunikation erfolgt nun durch Veränderung dieses Ruhepotentials. Diese Änderung wird als Aktionspotential bezeichnet; es entsteht meist auf die gleiche Weise. Eine Ausnahme sind die Herzmuskelzellen, deren Aktionspotentiale anders aussehen und gebildet werden. Details hierzu siehe: Herzerregung.

Phasen des Aktionspotentials

Um das Schwellenpotential zu überschreiten und ein Aktionspotential auszulösen, muss das Membranpotential einer Nervenzelle um ca. 10–30 mV verschoben werden!

Ionenfluss, der unkontrolliert stattfindet und lediglich auf den Abbau des Konzentrationsgradienten zurückzuführen ist, bezeichnet man als Leckstrom!

Epileptischer Anfall
Bei einem epileptischen Anfall kommt es zu synchronen, hochfrequenten Entladungen von Nervenzellen der Hirnrinde. Durch die hohe Aktionspotenzialfrequenz können die Ionenströme (hohes Kalium extrazellulär, hohes Natrium intrazellulär) nicht mehr vollständig durch die relativ langsame Na⁺/K⁺-ATPase in Richtung Ruhemembranpotenial (hohes Kalium intrazellulär, hohes Natrium extrazellulär) ausgeglichen werden. Die K⁺-Konzentration steigt folglich extrazellulär an. Außerdem kommt es zu einem erhöhten Sauerstoff- und Energieverbrauch sowie zu einer erhöhten Glutamatausschüttung.

Dauer von Aktionspotentialen

Die Dauer eines Aktionspotentials hängt davon ab, um was für einen Zelltypen es sich handelt. Die wichtigsten sind hier zusammengestellt.

Steuerung der Entstehung von Aktionspotentialen

Das während der Depolarisation erreichte Membranpotential sagt nichts über die Stärke eines Reizes aus; es handelt sich bei der elektrochemischen Reizweiterleitung immer um eine Alles-oder-nichts-Reaktion. Ein Aktionspotential führt also immer vollständig (oder gar nicht) zu einer Depolarisation der Membran. Die Stärke eines Reizes wird nur durch die Frequenz der aufeinander folgenden Aktionspotentiale wiedergegeben.

• Angabe der Reizstärke bezogen auf die Spannung
  • Schwellenpotential: Maß für die Spannungsdifferenz aus den Nettoladungen auf beiden Seiten einer Zellmembran
    • Liegt bei ca. -50 mV
    • Potential, das für die Auslösung eines Aktionspotentials erreicht werden muss
    • Ist es überschritten, werden alle spannungsgesteuerten Na⁺-Kanäle aktiviert und ein Aktionspotential ausgelöst
• Angabe der Reizstärke bezogen auf die Stromstärke
  • Rheobase: Minimale Stromstärke , bei der ein Aktionspotential ausgelöst wird
  • Chronaxie: Minimale Zeitspanne, in der ein Aktionspotential bei doppelter Rheobasenstärke ausgelöst wird

Leitung von Aktionspotentialen

Die Entstehung eines Aktionspotentials durch Öffnung von Ionenkanälen und der daraus resultierenden Depolarisation ist ein lokales Ereignis. Um ein Aktionspotential als Reiz zur Kommunikation verwenden zu können, muss es gerichtet, d.h. nur in eine Richtung, weitergeleitet werden. Ein „Zurücklaufen“ des Reizes wird durch die Refraktärzeit der verantwortlichen Natriumkanäle verhindert. Die Erregungsleitung erfolgt entweder schnell – entlang von myelinisierten Nervenfasern durch sog. saltatorische Erregungsleitung – oder langsam entlang von nicht myelinisierten Nervenfasern über kontinuierliche Reizleitung.

• Kontinuierliche Erregungsleitung: Langsame Reizleitung entlang einer nicht-myelinisierten Nervenfaser (= marklos)
  • Auslösung des Aktionspotentials: An einem beliebigen Membranbereich, an dem das Schwellenpotential überschritten wird
  • Transport des Aktionspotentials: Depolarisation des Membranbereichs sorgt für die Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in einem benachbarten Bereich (Depolarisation „wandert“ entlang der Zellmembran)
• Saltatorische Erregungsleitung: Schnelle Reizleitung entlang einer durch Gliazellen myelinisierten Nervenfaser (= markhaltig)
  • Auslösung des Aktionspotentials: Nur in nicht-isolierten Membranbereichen (Schnürringe), in denen das Schwellenpotential überschritten wird
  • Transport des Aktionspotentials: Depolarisation eines Schnürrings führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle am nächsten Schnürring (Depolarisation „springt“ entlang der Zellmembran)
  • Physikalische Effekte: Die Internodien verkleinern die Membrankapazität und vergrößern die Membranlängskonstante (siehe auch: Physikalische Gesetze für die Reizleitung entlang einer Zellmembran).

Da die Übertragungsgeschwindigkeit entlang eines Nerven v.a. von der elektrischen Isolierung durch Myelinscheiden abhängt, gilt: Je dicker die Myelinscheide, desto schneller die Erregungsleitung!

Elektrochemische Kommunikation - also die Übertragung von Information in Form elektrochemischer Potentiale zwischen Zellen - läuft in mehreren Phasen ab, die im Rahmen der jeweiligen Themengebiete detailliert behandelt werden.

• Phasen der elektrochemischen Kommunikation
  • Reizwahrnehmung: Erfolgt an Rezeptoren, die den Reiz in ein elektrochemisches Signal umwandeln; Details siehe: Grundlagen der Sensorik
    • Chemische Reize:
      • Optischer Reiz: Weitere Details siehe: Photorezeptoren
      • Gustatorischer Reiz: Details siehe: Schmecken
      • Olfaktorischer Reiz: Details siehe: Riechen
    • Mechanischer Reiz
      • Taktiler Reiz: Details siehe: Drucksensoren; Berührungssensoren; Vibrationssensoren
      • Akustischer Reiz: Details siehe: Auditives System
    • Temperatur: Wärmereiz; Details siehe: Thermosensoren
    • Nozizeption: Schmerzreiz; Details siehe: Nozizeption
  • Weiterleitung von Aktionspotentialen
    • Innerhalb einer Zelle
      • Kontinuierliche Erregungsleitung
      • Saltatorische Erregungsleitung
    • Zwischen Nervenzellen: Über Transmitter an den sogenannten Synapsen; Details zum Aufbau und der Funktion von Synapsen siehe: Nervengewebe, Synapsen und Transmitter/ Synapsen
  • Reizverarbeitung im Hirn: Details siehe: Hirnstamm; Formatio reticularis und: Spezielle Anatomie - Zwischenhirn
  • Reaktion
    • Willkürlich/ somatisch: Willkürliche Verarbeitung von Reizen, die von innen und außen auf den Körper wirken
      • Beispiel Muskeln: Details siehe: Kontraktion der Myofilamente und: Skelettmuskulatur
    • Unwillkürlich/ autonom: Autonome Verarbeitung von Reizen ohne bewusste Steuerung vom Gehirn; Details siehe: Vegetatives Nervensystem
      • Beispiel Herzmuskel: Details siehe: Reizbildungs- und Reizleitungssystem

Ladungsverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle

Beschreibe die extrazellulären und intrazellulären Konzentrationsverhältnisse für die Ionen Na⁺, K⁺, Ca²⁺, H⁺ und Cl^- im Ruhezustand.

Was ist die ausschlaggebende Triebkraft für den Transport von Ionen in Lösung?

Wie kann der Ionenfluss über eine Membran hinweg beschrieben werden?

Wie lautet die Nernst-Gleichung und welchen Zusammenhang für Zellen kann man mit ihr beschreiben?

Mit welchem elektrotechnischen Bauteil lassen sich Nervenfasern vergleichen und warum? Welche Besonderheit ergibt sich daraus für myelinisierte Nervenfasern?

Das Aktionspotential

Beschreibe die zellulären Abläufe bei den verschiedenen Phasen eines Aktionspotentials.

Wie lange dauert ein Aktionspotential?

Wie wird die Stärke eines Reizes mithilfe von Aktionspotentialen codiert?

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.

Was versteht man unter dem Ruhepotential einer Zelle?

Wie unterscheiden sich saltatorische und kontinuierliche Erregungsleitung?

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Ladungsverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle

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1. Schmidt et al. (Hrsg.): Physiologie des Menschen: mit Pathophysiologie. 31. Auflage Springer 2010, ISBN: 978-3-642-01651-6 .
2. Heinrich et al. (Hrsg.): Löffler/Petrides: Biochemie und Pathobiochemie. 9. Auflage Springer 2014, ISBN: 978-3-642-17971-6 .
3. Berg et al.: Biochemie. 7. Auflage Springer Spektrum 2012, ISBN: 978-3-827-42988-9 .
4. Zeeck: Chemie für Mediziner. 8. Auflage Urban & Fischer 2014, ISBN: 978-3-437-42444-1 .
5. Riedel, Janiak: Anorganische Chemie. 9. Auflage de Gruyter , ISBN: 978-3-110-35526-0 .
6. Trepel: Neuroanatomie: Struktur und Funktion. 5. Auflage Urban & Fischer 2011, ISBN: 978-3-437-41299-8 .
7. Alberts et al.: Molecular Biology of the Cell. 6. Auflage Taylor & Francis 2014, ISBN: 0-815-34464-3 .