Olfaktorisches und gustatorisches System

Der Geschmacks- und der Geruchssinn werden zusammengefasst als die „chemischen Sinne“ des Menschen, da sie durch chemische Substanzen (Duftstoffe, Geschmacksstoffe) aktiviert werden. Diese Stoffe werden von speziell konfigurierten Rezeptoren im Bereich der Zunge („Geschmack“) und der Nase („Geruch“) gebunden und lösen damit eine Signalkaskade aus, die über mehrere Stationen bis ins Großhirn weitergeleitet wird. Beide Sinne sind eng miteinander verknüpft und wirken meist zusammen. Da sie mit dem limbischen System verbunden sind, erfolgt immer auch eine subjektive Bewertung der Geruchs- und Geschmacksempfindung. Einige Sinneswahrnehmungen wie z.B. die Geschmackswahrnehmung „scharf“ oder die Geruchsempfindung „Ammoniak“ werden über den N. trigeminus wahrgenommen. Neben den genannten Empfindungen sind die chemischen Sinne auch für die Auslösung bestimmter, (aus evolutionsbiologischer Sicht) überlebenswichtiger Reflexe zuständig.

Der Mensch ist in der Lage, einige tausend verschiedene Düfte zu unterscheiden. Die Aufgabe des Geruchssinns ist es unter anderem, über Nahrungsquellen zu informieren, die Verdauungsreflexe einzuleiten und vor Gefahren zu warnen (z.B. Feuer). Zudem hat der Geruch eine stark hedonische (lustbetonte, subjektive) Komponente und beeinflusst dadurch unsere Stimmung und unser Wohlbefinden.

Regio olfactoria (Riechschleimhaut)

In der Nasenschleimhaut findet sich neben der Regio respiratoria (respiratorische Nasenschleimhaut), welche die unteren zwei Nasenmuscheln auskleidet, auch die Regio olfactoria (Riechschleimhaut). Die Riechschleimhaut bedeckt die obere Nasenmuschel, den ihr gegenüberliegenden Teil des Septum nasi und die Nasenkuppel.

• Epithel der Regio olfactoria : Mehrreihiges Epithel (auch „Riechepithel“ genannt) mit vier Zelltypen, einer Lamina propria und speziellem Riechschleim
  • Riechschleim: Wird von den Bowman-Drüsen (Glandulae olfactoriae) sezerniert
  • Zelltypen
    1. Geruchssinneszellen: Primäre Sinneszellen
       • Anzahl: 10–30 Millionen
       • Aufbau: Bipolar
         • Basal: Axone
         • Apikal: Dendriten mit Riechknöpfchen und Zilien
       • Lebensdauer: 30–60 Tage
    2. Basalzellen: Undifferenzierte, teilungsfähige Stammzellen; bilden ständig neue Geruchssinneszellen
    3. Stützzellen: Epithelzellen, die das Gewebe stützen und zudem Schleim bilden, der in das Nasenlumen abgegeben wird
    4. Mikrovillizellen: Funktion bisher unklar

Dufterkennung

• Duftstoffe: Kleine und leicht flüchtige Stoffe, die meist lipophil sind und aus einem Gemisch verschiedener Substanzen bestehen
• Duftstoffrezeptoren: G-Protein gekoppelte Rezeptoren in der Zilienmembran der Geruchssinneszellen
  • Aufbau: Polypeptidketten, die sich schraubenförmig in die Zellmembran der Zilien winden und eine Bindetasche für die Duftstoffe bilden
  • Spezifität: Es existieren etwa 1000 Gene für Duftstoffrezeptoren → Jede Zelle exprimiert nur einen Rezeptortyp → Ein Rezeptortyp kann allerdings nicht nur einen, sondern eine Gruppe von Duftstoffen binden!
• Duftwahrnehmung : Duftstoff bindet an die Bindetasche des Rezeptors → Aktivierung des G-Proteins → Aktivierung einer Adenylatcyclase → Bildung von cAMP aus ATP → Bindung von cAMP an die cAMP-gesteuerten Ionenkanäle (sog. „CNG-Kanäle“ ) der Zilienmembran → Öffnung der CNG-Kanäle → Einstrom von Na⁺- und Ca²⁺-Ionen in die Sinneszelle → Depolarisation der Geruchssinneszelle → Durch einströmendes Calcium Öffnung von Ca²⁺-gesteuerten Chloridkanälen → Ausstrom von Cl⁻ → Verstärkung der Depolarisation → Weiterleitung der Aktionspotenziale über die Axone (N. olfactorius) zum Bulbus olfactorius
  • Entdeckungsschwelle: Konzentration, ab der ein Geruch wahrgenommen, jedoch noch nicht identifiziert wird
  • Erkennungsschwelle: Konzentration, ab der ein Stoff identifiziert werden kann
    • Die Identifizierung eines Duftstoffes erfolgt nicht durch die Aktivierung einer einzelnen Geruchssinneszelle, sondern durch die gleichzeitige Aktivierung mehrerer Geruchssinneszellen (ein Phänomen, das auch als sog. „across-the-fibre-pattern“ bezeichnet wird)
    • Die Erkennungsschwelle benötigt eine etwa 10fach höhere Konzentration des Duftstoffes als die Entdeckungsschwelle
• In der Nasenschleimhaut liegen neben den Sinneszellen auch Fasern des N. trigeminus, die ebenfalls auf verschiedene Duftstoffe reagieren; sie sind vor allem für die Wahrnehmung stechender Gerüche wie Chlor oder Ammoniak zuständig

Die Geruchsschwellen sind keine konstanten Parameter, da sich die Empfindlichkeit der Rezeptoren verändern kann. Bei Hunger bspw. sinkt die Geruchsschwelle für viele Stoffe, ebenso bei Frauen während des Eisprungs oder der Schwangerschaft!

Adaptation

Nach einer gewissen Zeit kommt es zu einer „Gewöhnung“ (Adaptation) der Sinneszellen an einen gebundenen Duftstoff. Bei diesem Mechanismus spielt das nach der Rezeptorbindung durch die CNG-Kanäle in die Sinneszelle einströmende Calcium eine entscheidende Rolle. Nach der Adaptation bleibt meist eine Restwahrnehmung des Duftstoffes von etwa 25% seiner Ausgangsstärke bestehen. Man kennt dies aus dem Alltag, wenn man sich „an einen Geruch gewöhnt“. Das Phänomen der Adaptation besteht ebenfalls bei der Geschmackswahrnehmung.

Ablauf

1. Eingeströmtes Calcium bindet an Calmodulin
2. Der Calcium-Calmodulin-Komplex verringert die cAMP-Empfindlichkeit der CNG-Kanäle und aktiviert eine Phosphodiesterase, die cAMP abbaut
3. Die CNG-Kanäle schließen trotz anhaltendem Duftreiz
4. Die Zelle ist nun nicht mehr so leicht erregbar, die Entdeckungsschwelle steigt
5. Nach einiger Zeit kehrt die Zelle in ihren Ruhezustand zurück

Riechbahn

Unter „Riechbahn“ werden alle Neurone zusammengefasst, die den Sinneseindruck von den Duftstoffrezeptoren bis hin zu den verarbeitenden Hirnarealen weiterleiten .

• 1. Neuron
  • Axone der Geruchssinneszellen vereinigen sich zu Bündeln (Fila olfactoria)
  • Treten als Fila olfactoria durch die Lamina cribrosa , vereinigen sich zum N. olfactorius und ziehen zum Bulbus olfactorius („Riechkolben“)
• 2. Neuron
  • Im Bulbus olfactorius vereinigen sich mehrere Neurone mit gleicher Selektivität (gleicher Duftstoffrezeptor) in sog. Glomeruli
  • Die Glomeruli stellen eine Schaltstelle dar und bilden Synapsen mit sog. Mitralzellen und Büschelzellen (= 2. Neuron)
  • Durch eine laterale Inhibition der Mitralzellen mithilfe sog. Körnerzellen und Interneuronen (periglomeruläre Zellen) kommt es zu einer Kontrastverstärkung, wodurch die Duftstoffe besser unterschieden werden können
  • Weiterer Verlauf der Axone als Tractus olfactorius
    • Aufzweigung des Tractus olfactorius im Trigonum olfactorium in zwei Anteile
      1. Stria olfactoria lateralis: Hat drei Projektionsziele
         • Corpus amygdaloideum (Amygdala)
         • Präpiriformer Kortex (primäre Riechrinde)
         • Entorhinaler Kortex
      2. Stria olfactoria medialis: Hat zwei Projektionsziele
         • Tuberculum olfactorium
         • Septumregion (Area septalis)

Die Riechbahn ist die einzige afferente Bahn, die nicht direkt auf den Thalamus projiziert. Den Thalamus erreichen die Fasern erst nach einer ersten Wahrnehmung und Verarbeitung im Großhirn!

Hyposmie/Anosmie
Störungen des Geruchssinns können in Form eines herabgesetzten Geruchsvermögens (Hyposmie) oder in Form eines kompletten Verlustes (Anosmie) auftreten. Ursachen sind bspw. eine Schwellung der Nasenschleimhaut bei Schnupfen, eine Schädigung der Riechschleimhaut oder ein traumatisch bedingter Abriss der Fila olfactoria (z.B. bei Schädelbasisfraktur). Aber auch neurologische Erkrankungen wie multiple Sklerose oder Morbus Parkinson können für Störungen des Geruchssinns verantwortlich sein. Sehr häufig sind partielle Anosmien („Geruchsblindheit“) – also die Unfähigkeit, einzelne Gerüche wahrzunehmen. Im Alter kommt es zu einer physiologischen Hyposmie durch eine Atrophie des Riechepithels.

Der Geschmackssinn hat die Funktion, dem Menschen Informationen darüber zu geben, ob Speisen genießbar und bekömmlich sind. Außerdem wird über den Geschmackssinn reflektorisch die Speichel- und Magensaftsekretion aktiviert. Es gibt die fünf Geschmacksqualitäten süß, salzig, sauer, bitter und „umami“. Umami ist japanisch und bedeutet so viel wie „wohlschmeckend, fleischig, herzhaft“.

Geschmackssensoren

Die Geschmackssinneszellen befinden sich beim Menschen auf der Zunge, dem weichen Gaumen, dem Pharynx und dem Larynx. Die Zellen sind zusammengefasst in Geschmacksknospen. Auf der Zungenoberfläche liegen die Geschmacksknospen in verschiedenen Geschmackspapillen.

Geschmackspapillen

Die Geschmackspapillen sind die Träger der Geschmacksknospen.

Geschmacksknospen

• Anzahl: Etwa 2000–5000
• Lage: Im weichen Gaumen, Pharynx und Larynx sowie eingebettet in die Geschmackspapillen auf der Zunge
• Aufbau
  • Besitzen einen Porus , über den die im Speichel gelösten Geschmacksstoffe eintreten
  • Enthalten drei verschiedene Zelltypen:
    1. Geschmackssinneszellen: Sekundäre Sinneszellen
       • Lebensdauer: Etwa 7–10 Tage
       • Anzahl: Eine Geschmacksknospe enthält 10–50 Geschmackssinneszellen
       • Aufbau: Besitzen Mikrovilli, die in den Porus ragen und die Geschmacksstoffe aufnehmen
       • Wahrnehmung der Geschmacksqualitäten: Es gibt Spezialisten und Generalisten unter den Geschmackssinneszellen
         • Spezialisten: Werden nur durch eine Geschmacksqualität erregt
         • Generalisten: Reagieren auf mehrere Geschmacksqualitäten
    2. Basalzellen: Teilungsfähig; bilden ständig neue Geschmackssinneszellen
    3. Stützzellen: Epithelzellen, die eine Stützfunktion für das Gewebe haben
  • Alle Geschmacksknospen enthalten Zellen für alle fünf Geschmacksqualitäten!
• Afferente Nervenfasern
  • Vordere ⅔ der Zunge und Gaumen: Chorda tympani aus N. facialis
  • Zungengrund: N. glossopharyngeus
  • Pharynx und Larynx: N. vagus

Es gibt keine spezifische topografische Verteilung auf der Zunge für die verschiedenen Geschmacksqualitäten! Es gibt lediglich Areale mit einer höheren Dichte an Geschmacksrezeptoren, weshalb dort ganz allgemein die Geschmacksempfindung stärker ausgeprägt ist. Einzig die Empfindung für Bitterstoffe ist am Zungengrund etwas höher als in den anderen Bereichen. Im Grunde kann jedoch jede Geschmacksqualität an jeder Stelle der Zunge wahrgenommen werden!

Geschmacksqualitäten und Geschmackserkennung

Es gibt fünf unterschiedliche Geschmacksqualitäten, die über spezifische Rezeptormoleküle die Geschmackssinneszellen aktivieren. Außerdem unterscheidet man - wie beim Riechen - zwei Schwellen.

• Entdeckungsschwelle: Die Konzentration, ab der ein Stoff geschmeckt, aber noch nicht erkannt wird
• Erkennungsschwelle: Die Konzentration, ab der der geschmeckte Stoff identifiziert werden kann

Bitterstoffe haben die geringste Entdeckungsschwelle (0,001–1 mmol/L), da sie häufig giftig sind und deshalb frühzeitig ein Warnsignal auslösen sollen. Ein starker Bittergeschmack löst den Würgereflex aus und soll dadurch vor Vergiftungen schützen!

Eine Geschmacksqualität entsteht durch die Antworten mehrerer Geschmacksfasern (sog. „across-the-fibre-pattern“)!

Die Empfindung „scharf“ ist keine Geschmacksqualität, sondern wird durch den Stoff Capsaicin über den N. trigeminus (V) wahrgenommen!

Signalweiterleitung

1. Depolarisation der Geschmackssinneszelle (durch die in der Tabelle genannten Mechanismen)
2. Öffnung spannungsabhängiger zellulärer Ca²⁺-Kanäle in der Geschmackssinneszelle
3. Ca²⁺ strömt in die Zelle
4. Verschmelzung der Transmittervesikel mit der präsynaptischen Membran
5. Freisetzung der Transmitter aus der Sinneszelle

Adaptation

• Trotz weiterhin vorhandener Geschmacksmoleküle kommt es zu einer Gewöhnung der Sinneszelle und somit zu einer Erhöhung der Entdeckungsschwelle
• Adaptation setzt bereits nach Sekunden ein und kann Stunden anhalten
• Der molekulare Mechanismus ist noch ungeklärt

Geschmacksbahn

• 1. Neuron
  • Das 1. Neuron der Geschmacksbahn liegt in den Ganglien der beteiligten drei Hirnnerven
    • N. facialis: Ganglion geniculi
    • N. glossopharyngeus: Ganglion inferius n. glossopharyngei
    • N. vagus: Ganglion inferius n. vagi
  • Die afferenten Geschmacksfasern sammeln sich im Tractus solitarius im Hirnstamm
    • Tractus solitarius: Zieht zum Nucleus tractus solitarii in der Medulla oblongata (dort Umschaltung auf das 2. Neuron)
• 2. Neuron
  • Im Nucleus tractus solitarii: Aufzweigung der Fasern in drei Stränge, die dann in drei unterschiedliche Hirnareale ziehen
    • Projektion zum Hypothalamus und zur Amygdala
    • Zum Nucleus ventralis posteromedialis (VPM) des Thalamus
• 3. Neuron: Im Nucleus ventralis posteromedialis (VPM) des Thalamus → Weiterleitung zum primären gustatorischen Kortex am Fuße des Gyrus postcentralis (anteriore Inselrinde und Operculum frontale) zur bewussten Geschmackswahrnehmung

Da Speisen und Getränke in der Mundhöhle Duftstoffe abgeben, die retronasal die Riechschleimhaut erreichen, wird der „Geschmackseindruck“ auch zu einem großen Teil über den Geruchssinn vermittelt. Diese Tatsache hat jeder bei starkem Schnupfen schon selbst erlebt. Einige subjektive „Schmeckstörungen“ haben ihre Ursache also eigentlich im Riechorgan!

Hypogeusie, Ageusie und Dysgeusie
Es können verschiedene Störungen der Geschmackswahrnehmung vorkommen. Bei einer Herabsetzung der Empfindlichkeit der Geschmackswahrnehmung spricht man von einer Hypogeusie, bei einem kompletten Geschmacksausfall von einer Ageusie. Ursachen können z.B. Medikamente, eine Chemotherapie oder auch Infektionen sein. Da die Anzahl der Geschmacksknospen im Alter sinkt, kann es zu einer physiologischen Hypogeusie kommen. Von einer Dysgeusie spricht man, wenn unangenehme Geschmacksempfindungen auftreten, ohne dass es einen Reiz dafür gibt. Dies wird vermutlich durch eine unspezifische Erregung oder durch zentrale Störungen ausgelöst.

In der Nasenschleimhaut sind neben den Geruchssinneszellen auch freie Nervenendigungen des N. trigeminus zu finden. Diese sind zum einen für die Nozizeption (Schmerzwahrnehmung) zuständig, zum anderen reagieren sie auch auf bestimmte Duftstoffe, die nicht über das olfaktorische System wahrgenommen werden. Diese Stoffe nennt man Trigeminusreizstoffe. Ebenso wird die Wahrnehmung „scharf“ durch trigeminale Nozizeptoren weitergeleitet.

• Trigeminusreizstoffe: Z.B. Chlor, Ammoniak, Essigsäure, Salmiak, Formalin, Capsaicin
• Trigeminusreizstoffe führen zur Auslösung von Schutzreflexen (z.B. Speichelsekretion, Niesreflex, Würgereflex)

Einige Stoffe wie z.B. Eukalyptusöl oder Buttersäure reizen sowohl das trigeminale als auch das olfaktorische System!

Geruchsprüfung
Bei der Geruchsprüfung werden dem Patienten aromatische Geruchsstoffe wie Vanille oder Kaffee (werden nur über den N. olfactorius wahrgenommen) bei geschlossenen Augen seitengetrennt vorgehalten. Der Patient soll nun angeben, ob er diese wahrnehmen kann. Um auszuschließen, dass der Patient nur vorgibt, diese Stoffe nicht riechen zu können, werden ihm immer auch Trigeminusreizstoffe (z.B. Ammoniak, Formalin) gereicht. Diese Stoffe werden aufgrund der trigeminalen Weiterleitung auch bei einer vollständigen Anosmie wahrgenommen. Es sollte jedoch bedacht werden, dass bei einer Läsion der Nasenschleimhäute weder Geruchsstoffe noch Trigeminusreizstoffe wahrgenommen werden können.

Die chemischen Sinne des Menschen lösen neben der Geschmacks- bzw. Geruchsempfindung auch unterschiedliche Reflexe aus.

• Gustofazialer Reflex: Bereits bei Neugeborenen auslösbar
  • Reiz: Süße, saure und bittere Geschmacksqualitäten
  • Reaktion: Reflektorische Beeinflussung der Mimik
• Sekretorische Reflexe
  • Reiz: Geruchs- und Geschmacksempfindung, trigeminale Reizung
  • Reaktion: Auslösung der Speichel- und Magensaftsekretion (kephale Phase)
• Niesreflex
  • Reiz: Reizung der freien Nervenenden des N. trigeminus in der Nase durch Trigeminusreizstoffe
  • Reaktion: Niesen
• Würgereflex
  • Reiz: Starke Bitterstoffe, trigeminale Reizung im Mund
  • Reaktion: Würgen

Riechen

Über welche Rezeptoren erfolgt die Geruchswahrnehmung? Wie spezifisch sind diese?

Beschreibe den Ablauf der Duftwahrnehmung!

Was versteht man unter Adaptation der Duftrezeptoren? Was geschieht hierbei auf zellulärer Ebene?

Beschreibe den Verlauf der Riechbahn!

Schmecken

Welche Nerven sind für die afferente Weiterleitung von Geschmack auf der Zunge zuständig?

Wie wird der Geschmack „süß“ ausgelöst und wahrgenommen? Welche anderen Geschmacksqualitäten werden über das gleiche Rezeptorprinzip vermittelt?

Beschreibe den Verlauf der Geschmacksbahn!

Trigeminaler Sinn

Welche Art von „Geruchswahrnehmung“ erfolgt über den N. trigeminus? Welche Stoffe lösen dies u.a. aus?

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.